水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物用誘食劑的種類與作用

誘食劑又稱引誘劑，是為了改善魚蝦人工配合飼料的適口性，引誘和促進(jìn)魚蝦攝食而添加于飼料中的特殊添加劑。它能提高動(dòng)物的攝食量和飼料的利用率，并可減輕水體污染，降低動(dòng)物發(fā)病率、死亡率，增加經(jīng)濟(jì)效益。誘食劑的種類很多，主要包括香味劑（風(fēng)味劑、增香劑）、調(diào)味劑（呈味劑）和水產(chǎn)誘食劑。

水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物用誘食劑，是將其最喜食的動(dòng)植物提取的化學(xué)成分配合人工合成或提取的物質(zhì)，通過(guò)因子去除試驗(yàn)而逐漸確定下來(lái)的。它往往有兩種以上的化合物，這些化合物對(duì)魚的攝食具有刺激協(xié)同作用，可以起到促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物攝食和提高飼料利用率、降低飼料成本的作用。飼料中添加誘食劑，可從顏色、氣味及口味等方面給水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物以刺激，從而促進(jìn)它們的攝食。國(guó)外對(duì)魚類誘食劑的眾多研究結(jié)果表明，對(duì)魚類有誘食作用的物質(zhì)大多為氨基酸和甜菜堿、動(dòng)植物提取物質(zhì)。

近年來(lái)，優(yōu)質(zhì)飼料原料的匱乏及價(jià)格的不斷上漲使水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物飼料蛋白源的供應(yīng)日益緊張，養(yǎng)殖成本不斷上升。但利用植物蛋白等廉價(jià)蛋白源制作的飼料適口性差，養(yǎng)殖水生動(dòng)物對(duì)飼料的采食量和飼料利用率相對(duì)較低。誘食劑則能改善飼料的誘食性和適口性，提高飼料轉(zhuǎn)化率。因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖用飼料誘食劑的研究和開(kāi)發(fā)利用前景廣闊。

一、誘食劑的作用機(jī)理

水產(chǎn)動(dòng)物的攝食感受系統(tǒng)主要包括嗅覺(jué)感受器和味覺(jué)感受器兩類。

（一）嗅覺(jué)感受器

魚類的嗅覺(jué)感受器由一些嗅覺(jué)上皮內(nèi)陷形成的嗅囊和嗅囊內(nèi)的嗅覺(jué)上皮通過(guò)褶皺形成的初級(jí)嗅板構(gòu)成。魚類嗅覺(jué)的靈敏度與初級(jí)嗅板的多少相關(guān)，嗅板數(shù)目多則其嗅覺(jué)上皮的相對(duì)面積就大，魚類的嗅覺(jué)也就越靈敏。（幾種常見(jiàn)魚類的初級(jí)嗅板數(shù)目可見(jiàn)表1）

表1 幾種常見(jiàn)魚類的初級(jí)嗅板數(shù)目

（二）味覺(jué)感受器

味覺(jué)系統(tǒng)的外部器官是味蕾。魚類的味蕾遍布體內(nèi)外，不僅存在于口腔、咽、食管和鰓上，也存在于唇、觸須、體側(cè)和鰭上，而甲殼類中的蝦的味覺(jué)感受器則主要分布于口器和顎足上。不同動(dòng)物的味蕾數(shù)目有所不同。（見(jiàn)表2）

表2 不同動(dòng)物的味蕾數(shù)目

（三）誘食劑的誘食機(jī)理

水產(chǎn)養(yǎng)殖用誘食劑是能將水生動(dòng)物吸引到飼料周圍并引起水生動(dòng)物食欲，促進(jìn)其完成吞食飼料的物質(zhì)。水產(chǎn)動(dòng)物的攝食過(guò)程大致可分為3個(gè)階段：一是起始階段，即發(fā)覺(jué)食物或意識(shí)到食物刺激和存在；二是尋找階段，即找食物的刺激位點(diǎn)，并趨向食物，有時(shí)表現(xiàn)為猛咬或吞咽；三是攝食階段，即攝入食物并判斷食物的適口性、可食性，以食物攝入為標(biāo)志。

水產(chǎn)動(dòng)物的這種攝食行為除受食物的物理性刺激外，如顆粒大小、形狀、硬度、光澤、顏色等而引起感應(yīng)外，還會(huì)受到從餌料溶出物的化學(xué)成分刺激而引起感應(yīng)，這類化學(xué)物質(zhì)就是誘食劑。而動(dòng)物對(duì)誘食劑的效應(yīng)是通過(guò)動(dòng)物的視覺(jué)和化學(xué)感受器來(lái)實(shí)現(xiàn)的。魚類的視覺(jué)和化學(xué)感受器受到顏色的刺激及光的陰暗影響。嗅覺(jué)是魚類感覺(jué)氣味的能力，能夠接受和區(qū)別水體中較低濃度化學(xué)物質(zhì)的刺激，從而可尋找和辨別食物。魚類的味蕾分布位置較多，幾乎遍布全身的各個(gè)部位，能感受化學(xué)物質(zhì)的刺激。魚類在水體中接近某種餌料時(shí)，視覺(jué)和化學(xué)感受器均立即產(chǎn)生效應(yīng)并相互配合，決定是否接近乃至最后攝取。飼料中添加誘食劑可從顏色、散發(fā)出來(lái)的氣味、口感等方面給魚類以刺激，促進(jìn)其攝食。

（四）誘食劑的作用

一是加快動(dòng)物的攝食速度，提高采食量。添加誘食劑能刺激水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)、味覺(jué)和視覺(jué)等，使其聚集到飼料周圍，加快攝食，提高采食量。二是促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的消化吸收，降低飼料系數(shù)。許多誘食劑可以起到促進(jìn)消化酶的分泌，增強(qiáng)魚體消化吸收的功能，促進(jìn)生長(zhǎng)，提高飼料的利用率。三是改善飼料適口性。Nakalima等的研究結(jié)果表明，飼料中添加5mmol/L的DMPT（二甲基-β-丙酸噻亭）可使真鯛和牙鲆的增重率分別比對(duì)照組提高2.5倍和1.3倍。四是提高水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)植物性飼料的利用。最近的研究表明，添加誘食劑可使水產(chǎn)動(dòng)物更好地利用植物性蛋白質(zhì)，從而減少動(dòng)物性蛋白質(zhì)的使用量，緩解蛋白質(zhì)飼料資源的緊缺，提高養(yǎng)殖的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。

二、誘食劑的種類與應(yīng)用

（一）氨基酸類及其混合物

根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同，氨基酸可分為L(zhǎng)型（左旋）和D型（右旋）兩大類。L型氨基酸已被公認(rèn)是引誘魚類、甲殼類和其它水生動(dòng)物采食的最有效化合物之一。L型氨基酸及其鹽類具有一定的口感，其中L-組氨酸、L-精氨酸、L-苯丙氨酸表現(xiàn)為苦味；L-丙氨酸、L-脯氨酸、L-蘇氨酸表現(xiàn)為甜味；L-天門冬氨酸和天門冬氨酸表現(xiàn)為酸味；L-谷氨酸鹽具有淡味；L-纈氨酸、L-亮氨酸和L-異亮氨酸等支鏈氨基酸具有巧克力味；而蛋氨酸及其衍生物具有鮮肉味。不同魚類喜歡不同的風(fēng)味，對(duì)風(fēng)味具有定向性。

（二）甜菜堿

甜菜堿又稱甘氨酸三甲胺內(nèi)鹽，是一種季銨型生物堿。甜菜堿具有強(qiáng)化魚類新陳代謝的功效，各國(guó)學(xué)者的研究均證實(shí)甜菜堿對(duì)鯉、龍蝦、羅氏沼蝦、大西洋鮭、虹鱒、鰻等許多水產(chǎn)動(dòng)物具有良好的味覺(jué)刺激和誘食效果。劉忠賢報(bào)道添加甜菜堿的組與未添加組相比，可節(jié)約飼料約30%。胡壽樂(lè)等的試驗(yàn)表明，在魚飼料中拌入0.1%～0.3%的甜菜堿，對(duì)所有的魚類及蝦類等甲殼動(dòng)物的嗅覺(jué)和味覺(jué)都有強(qiáng)烈的刺激作用。日本學(xué)者的試驗(yàn)研究還表明，甜菜堿的誘食作用還表現(xiàn)在能增強(qiáng)其它氨基酸對(duì)魚類的味覺(jué)感受，增強(qiáng)氨基酸的誘食效果。

（三）含硫化合物

含硫化合物具有誘食作用的種類為DMPT（二甲基一丙酸噻亭），又稱硫代甜菜堿。在配合飼料、半天然飼料及天然飼料中加入1mmol/L的DMPT，會(huì)使鯉、鯽魚的攝食頻率增加0.3倍～0.6倍；用添加了5mmol/L的DMPT飼料18周后，試驗(yàn)組的體重比對(duì)照組增加了2.5倍。DMPT還可促進(jìn)金魚、鯉魚等的咬食行為，對(duì)各種海淡水魚和長(zhǎng)臂蝦的生長(zhǎng)、攝食的抗逆性都有不同程度和促進(jìn)作用，并能改善養(yǎng)殖品種的肉質(zhì)，使淡水品種呈海產(chǎn)風(fēng)味。

（四）動(dòng)物及其提取物

動(dòng)物提取物中因含有各種誘食成分而對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有誘食作用，其本質(zhì)是各種誘食劑的混合物。Xue Min等報(bào)道，在含量為21%的魚粉和6%的肉骨粉的異育銀鯽用飼料中添加魷魚提取物、氨基酸和甜菜堿等幾種誘食劑，均有增強(qiáng)飼料適口性的作用，其中效果最好的是添加魷魚提取物組。常青等報(bào)道，在試驗(yàn)所選誘食劑（氨基酸、甜菜堿、核苷酸等）中，以菲律賓蛤仔提取物的誘食效果最好，烏賊內(nèi)臟液對(duì)紅鰭東方鲀有很明顯的誘食效果。倪靜等的研究表明，蛤蜊提取液對(duì)中華倒刺鲃?dòng)泻軓?qiáng)的誘食性，要好于所選的其它誘食劑。Yocoob等的研究表明，磷蝦和魷魚提取物會(huì)引起大西洋比目魚急速轉(zhuǎn)彎，游向提取物且繞圈游2分鐘～5分鐘，但鱈魚提取物或由糖膠、脯氨酸、甜菜堿、精氨酸和丙氨酸混合物不會(huì)引起這種行為。Davis等的研究表明，魷魚提取物可增強(qiáng)狹鱈和裸蓋魚稚魚的游泳活力。Eduardo等報(bào)道，嗅覺(jué)對(duì)塞內(nèi)加爾鰨魚的覓食行為有著重要作用，而且多毛目的環(huán)節(jié)動(dòng)物勻漿中的親水性物質(zhì)是影響鰨魚覓食的關(guān)鍵物質(zhì)。

（五）植物及其提取物

不同種類植物提取物的誘食效果產(chǎn)生差異的原因可能是水產(chǎn)動(dòng)物的種類不同，味覺(jué)及嗅覺(jué)對(duì)化學(xué)刺激存在著種間的差異性。呂光俊等研究了15種植物提取液的誘食效果，水葫蘆、水花生葉和稀脈浮萍引誘丁魚歲魚幼魚作用達(dá)到顯著水平。陳葵報(bào)道，菹草和綠萍提取液對(duì)草魚有較好的誘食效果。丁光報(bào)道，柑橘和甜橙外果皮對(duì)鯉魚有明顯的誘食作用，在啄咬頻率上，添加0.25%柑橘和甜橙組最高。在啄咬力上，添加0.5%和1%柑橘和甜橙組最高。

（六）中草藥

中草藥中含有多種對(duì)生物體有益的成分，如多糖類、綠緣酸、黃酮類、寡糖等，有些物質(zhì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有誘食作用。其誘食作用可能有兩個(gè)方面：一是富含氨基酸、生物堿等對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物有強(qiáng)烈誘食作用的成分；二是中草藥具有獨(dú)特的味道，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的味覺(jué)、嗅覺(jué)具有顯著的刺激作用。

不同中草藥對(duì)同種動(dòng)物的誘食作用會(huì)有所不同，同種中草藥對(duì)不同動(dòng)物的誘食作用也會(huì)有所不同。如多香果、香芹、小豆蔻、枯茗等對(duì)泥鰍和鯽魚具有較強(qiáng)的誘食作用，且誘食效果與濃度呈正相關(guān)。誘食效果的差異可能有以下三個(gè)方面：一是不同的中草藥誘食活性成分的差異，導(dǎo)致對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)和味覺(jué)感受器具有不同的刺激作用；二是水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺(jué)和味覺(jué)及其趨化性既有一定的相似性，也有明顯的種間差異，以及水產(chǎn)動(dòng)物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的嗅覺(jué)和味覺(jué)也有一定的差異；三是中草藥濃度的大小也會(huì)產(chǎn)生刺激上的強(qiáng)弱差異，濃度超過(guò)或未達(dá)到水產(chǎn)動(dòng)物的味覺(jué)和嗅覺(jué)感受器的生理閾值，起不到誘食作用?？梢?jiàn)，飼料中中草藥的誘食作用是可行的，但因中草藥的化學(xué)組成成分較為復(fù)雜，對(duì)各種水產(chǎn)動(dòng)物的誘食作用存在較大差異，應(yīng)進(jìn)一步對(duì)促進(jìn)誘食的主要有效成分、作用機(jī)理、作用最佳濃度等進(jìn)行研究。

（七）核苷酸

當(dāng)前，一般認(rèn)為核苷酸單獨(dú)存在時(shí)幾乎不起作用或作用比較微小，核苷酸由核酸降解產(chǎn)生，所以，通常與氨基酸、甜菜堿等合用。這樣能提高餌料適口性，增強(qiáng)魚蝦的采食量，并可降低死亡率。Burrell等（2001）報(bào)道，在普通日糧是添加0.03%核苷酸飼喂魚，8周魚體增重15%～22%。

（八）復(fù)合誘食劑

許國(guó)煥等證明復(fù)合誘食劑比單一的甜菜堿、牛磺酸對(duì)大口鯰有更好的誘食效果。復(fù)合誘食劑往往對(duì)魚類形成綜合誘食刺激，這種刺激更強(qiáng)烈，可以更好地引誘魚類攝食。這也成為誘食劑發(fā)展的一個(gè)趨勢(shì)。

此外，還有合成香料、脂肪酸類、小肽類等，但因這些誘食劑的機(jī)理還不是十分清楚，且在不同水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用效果差異較大。因此，目前在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用還比較謹(jǐn)慎。

三、誘食劑的研究展望

由于水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑的多功能性和高效性，在飼料源和飼料蛋白源不足的今天，大力研究和開(kāi)發(fā)利用水產(chǎn)誘食劑無(wú)疑是一條有效途徑。但水產(chǎn)誘食劑的開(kāi)發(fā)利用，首先要對(duì)一些相關(guān)的基礎(chǔ)理論進(jìn)行研究，其次才是產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)和利用研究。因此，必須大力組織開(kāi)展好以下的基礎(chǔ)研究工作。

一是加強(qiáng)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物攝食生理和攝食感受器生化機(jī)制的研究。對(duì)于不同水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的攝食感受器的差異及生化機(jī)制，我們還不是很清楚，因此，在分子生物學(xué)技術(shù)水平上揭示水產(chǎn)動(dòng)物的攝食行為，對(duì)新型誘食劑的開(kāi)發(fā)有基礎(chǔ)性指導(dǎo)意義。

二是針對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物及不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行適宜誘食劑種類和配伍研究。前人的研究成果表明，不同的水產(chǎn)動(dòng)物其首選的誘食劑不同，且在水產(chǎn)動(dòng)物不同的生長(zhǎng)階段和養(yǎng)殖條件下，誘食劑的適宜添加量有所不同。我國(guó)有200多種重要水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，尋找不同水產(chǎn)動(dòng)物在不同生長(zhǎng)階段的適宜誘食劑配方和添加量的工作勢(shì)在必行。

三是復(fù)合誘食劑將是水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑的發(fā)展趨勢(shì)。生產(chǎn)實(shí)踐證明，促進(jìn)魚蝦攝食，提高采食量是兩種以上化合物協(xié)同作用的結(jié)果。但是，目前很多誘食劑之間的交互作用和作用機(jī)理還不是很清楚，需要作進(jìn)一步的研究。

四是研究影響水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑效果的因素，如飼料、環(huán)境等方面。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，高蛋白飼料會(huì)掩蓋誘食劑的效果，在低蛋白等低檔飼料中誘食劑的效果明顯。